被子植物的祖先

被子植物种系复杂，大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特殊性，地球上的有花植物估计有25万种。一般都认为被子植物尽管种系复杂，却是一个统一的整体，有着共同的祖先，但具体到那一类群的植物却有不同的观点。

多元论（多系起源）

以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先有好几个来源，如种子蕨类的苏铁蕨、开通蕨（Caytonia）、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁；单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。

胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源，单子叶植物有3个来源。

米塞（Meeuse）是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。

在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。

二元论（双系起源）

主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞种类（Lepidospermales），到松柏类，通过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴生孢子），而多心皮类的心皮来源于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。

二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不可取的。

既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。

单元论（单系起源）

哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯（Cronquist）都主张被子植物单元起源，其理由是：

（1） 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。

（2） 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。

（3） 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。

（4） 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为八核的胚囊。

（5） 具有"双受精"现象，三倍体的胚乳。

据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。

塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征：

a. 管胞具有梯状穿孔。

b. 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征。

c. 胚珠多数，具分离的小孢子囊。

d. 叶隙多数。

据此，他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。

木兰目到底来自哪一群原始被子植物？有人认为是本内苏铁，但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小孢子螺旋状排列、分离，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同，因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。

种子蕨的代表开通尼亚常被认为是被子植物的祖先，有果实，但开通尼亚花是单性的，花粉囊联合，具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍然是裸子材植物。

被子植物从种子蕨演化而来，经过幼态成熟，幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在八核时停止，发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。

目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。

单元多系论

这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。

以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。

单子叶植物的起源

关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老。单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来，是单元起源的一个分支。

Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前，裸子植物有多子叶，接在双子叶植物之后。Engler依子叶的有无和多少安排他的分类系统，最原始的是无子叶植物，单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后，Mechior将这一安排颠倒过来。

单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设：

1． 水生莼菜类起源说--主要依据两者的花粉均为单沟。

2． 陆生毛茛类起源说--由陆生毛茛类--百合类向不同方向演化出各类群的单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与百合类相似，较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。

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2022-05-21 21:33:48