蕨类植物也称为羊齿植物,它和苔藓植物一样都具有明显的世代交替现象,无性生殖是产生孢子,有性生殖器官具有精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并且有根、茎、叶的分化和由较原始的维管组织构成的输导系统,这些特征又和苔藓植物不同。蕨类植物产生孢子,而不产生种子,则有别于种子植物。蕨类植物的孢子体和配子体都能独立生活,这点和苔藓植物及种子植物均不相同。总之,蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。
蕨类植物分布很广,除了海洋和沙漠外,无论在平原、森林、草地、岩隙、溪沟、沼泽、高山和水中,都有它们的踪迹,尤以热带和亚热带地区,为其分布中心。
现在地球上生长的蕨类约有12000多种,其中绝大多数为草本植物。在我国生长的约有2600余种,多数分布在西南地区和长江流域以南各省以及台湾等地,仅云南省就有1000多种,无愧有"蕨类王国"之称。
蕨类植物大都为土生、石生或附生,少数是水生或亚水生的,一般表现为喜阴湿和温暖的特性。
蕨类植物的形态构造比苔藓植物为复杂,孢子体大都为多年生草本,仅少数为一年生的。除了极少数原始的种类仅有假根外,均有吸收能力较好的不定根。茎通常为根状茎,少数为直立的树干状或其它形式的地上茎。少数原始的种类兼具气生茎和根状茎。茎内维管系统形成中柱,蕨类植物的中柱类型极为复杂,主要有原生中柱、管状中柱、网状虫柱和多环中柱等。这些不同的中柱类型和演化有关,它由实心的原生中柱向散生中柱的趋向发展。
维管系统是由木质部和韧皮部组成,分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞,壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其它形状的加厚部分,也有一些蕨类具有导管,如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨(Pteridium aquilinum(L)Kuhn)。不过蕨类植物的导管和管胞的大小,区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外,还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织。在现代生存的蕨类中,除了极少数种类如水韭(Isoetes)、瓶尔小草(Ophioglossum)等种类外,一般是没有形成层的结构。
蕨类植物的叶有小型叶和大型叶两类。小型叶如松叶蕨、石松等的叶,它没有叶隙和叶柄,只具一个单一不分枝的叶脉。小型叶的来源是由茎的表皮突出而成,为原始的类型。大型叶有叶柄,维管束,有或无叶隙,叶脉多分枝。其来源系由多数顶枝经过扁化而形成。真蕨纲植物的叶均是大型叶,为进步的类型。蕨类植物的叶子中,有仅进行光合作用的叶,称为营养叶或不育叶,也有其主要作用是产生孢子囊和孢子的叶,称为孢子叶或能育叶。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的,而且形状相同,称同型叶。也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的,称为异型叶。在系统演化过程中,同型叶是朝着异型叶的方向发展的。
蕨类植物的孢子囊,在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称为孢子叶穗或称孢子叶球。较进化的真蕨类,其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上,往往由多数孢子囊聚集成群,称为孢子囊群或孢子囊堆。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果或称孢子荚内。
多数蕨类产生的孢子大小相同,称为孢子同型,而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分,称孢子异型。无论是同型孢子还是异型孢子,在形态上都可分为二类,一类是肾形,单裂缝,二侧对称的两面型孢子;另一类是圆形或钝三角形,三裂缝,辐射对称的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的,所以孢子的染色体是单倍的。
孢子萌发后,形成配子体。配子体又称原叶体,小型,结构简单,生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体,埋在土中或部分埋在土中,通过菌根作用取得营养,如松叶蕨(Psilotum nudnm(L.)Grised.)。极少数种类的配子体为丝状,象莎草蕨属(Schizaea)。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体,能独立生活,在腹面产生颈卵器和精子器,和苔藓植物相似,但精子多鞭毛。象卷柏和水生蕨类等异孢种类,配子体是在孢子内部发育的,已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵,在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚,幼胚暂时寄生在配子体上,长大后配子体死亡,孢子体即行独立生活。
蕨类植物的生活史中,有两个独立生活的植物体,即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始,到孢子母细胞进行减数分裂前为止,这一过程称为孢子体世代,或称为无性世代,它的细胞染色体是双倍的(2n)。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段,称为配于体世代,或称有性世代,其细胞染色体数目是单倍的(n)。在它一生中世代交替明显,而孢子体世代占很大的优势。
在蕨类植物中,存在着孢子体不经过孢子而产生配子体的现象,称为无孢子生殖。同时,配子体也可以不经过配子的结合,而直接产生孢子体的,这种现象称为无配子生殖。无配子生殖在蕨类植物中相当普遍,有时在一种植物中,同时可具有无配子生殖和无孢子生殖的现象,许多无孢子生殖产生的配子体,能正常地产生精子器和颈卵器,这种配子体的染色体数目为2n,由此产生的配子配合后,形成了4n的孢子体,这种4倍体的孢子体,也可诱导形成四倍的无孢子生殖的配子体。真蕨类中这种诱导成的无孢子生殖的双倍配子体,也可以与单倍染色体的配子体相互交配,由此产生了三倍体的孢子体。
无配子生殖时,孢子体可以从配子体单个营养细胞,或颈卵器附近,或颈卵器内的细胞产生,或一个卵细胞不经过配子的结合,而直接形成孢子体,称为孤雌生殖。
蕨类植物的分类系统,各植物学家的意见颇不一致,过去通常将蕨类植物作为一个自然群,在分类上被列为蕨类植物门(Pteridophyta),又将蕨类植物门分为松叶蕨纲(Psilotinae)、石松纲(Lycopodinae)、木贼纲(Eguisetinas)、楔叶纲(Sphenopinae)和真蕨纲(Filicinae)。也有人在这四个纲外加水韭纲(Isoetinae)而成为五个纲的。也有将四个纲提升为四个门或五个门的。1978年,我国蕨类植物学家将蕨类植物门分为五个亚门,即石松亚门(Lycophytina)、水韭亚门(Isoephytina)、松叶蕨亚门(Psilophytina)、楔叶亚门(Sphenophytind)和真蕨亚门(Filicophytiha)。本书采用以五个亚门分类的新系统。
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2022-05-21 21:33:53