1.花药的发育
花药的发育过程
花药由花粉囊和药隔组成。花药发育初期,结构简单,外层为一层原表皮,内侧为一群基本分生组织,不久,由于花药四个角隅处分裂较快,花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大,核亦大,胞质浓,径向壁较长,分裂能力较强的孢原细胞。随后孢原细胞进行平周分裂,成内、外两层,外层为初生周缘层;内层为初生造孢细胞,初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂,逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂,分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔。
2花药的结构
药室内壁通常仅1层细胞,初期常贮藏大量物质。花药成熟时,细胞径向扩展,贮藏物质消失,除外切向壁外,均发生多条斜纵向条纹状的纤维素次生加厚,故称纤维层。药室内壁在形成纤维层时,常在2个相邻花粉囊交接处留下一狭长的薄壁细胞――裂口。
中层由1至数层较小的细胞组成,初期可贮存有淀粉等营养物质,以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收,所以,其在成熟的花药中已消失。
绒毡层的细胞较大,初期为单核的但在花粉母细胞开始减数分裂时,形成双核或多核。该层胞质浓,胞器丰富,胞质含较多的RNA及蛋白质,并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质,对花粉粒的发育或形成起着重要的营养和调节作用,后渐退化。绒毡层能合成和分泌胼胝质酶,分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使单核花粉粒分离。绒毡层还合成蛋白质,通过运转至花粉粒的外壁上,这是一种识别蛋白。
花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。
3小孢子的产生
造孢细胞经几次分裂后,形成花粉母细胞。花粉母细胞排列紧密,早期具有一般的纤维素壁。整个花粉囊内,花粉母细胞之间与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相贯通。在相邻的花粉母细胞间,常形成直径为1-2微米的胞质管,将同一花粉囊的花粉母细胞连接成为合胞体。研究发现有染色质、内质网片段等细胞器、营养物质等通过胞质管进行物质交流。这种连接现象与花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化与营养物质、生长物质的迅速运输及分配有关。
以后,在减数分裂过程中,随着花粉母细胞在质膜与细胞壁之间积累胼胝质,形成胼胝质壁,并逐渐加厚,致使胞间连丝和胞质管被阻断。花粉母细胞在减数分裂前,细胞的形态和结构常有很多变化,如细胞和核的体积增大,胞质增稠,RNA和蛋白质大量合成,核蛋白体密集,质体和线粒体增多,液泡小而不明显等,所以花粉母细胞显著地与周围花粉囊壁细胞不同。
4花粉(雄配子体)的发育
初生造孢细胞――花粉母细胞――四分体――单细胞花粉粒――二细胞花粉(营养细胞、生殖细胞)――三细胞花粉(营养细胞1个,精子3个)(成熟花粉粒)图示
5成熟花粉粒的结构与功能
花粉壁、营养细胞、生殖细胞、精子
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2022-05-21 21:34:51