把球果留给森林，才有完美大树！撞到月亮的台湾杉，从芝麻大种子开始长起

圣诞节来临，琳琅满目的装饰和花圈当中，少不了可爱的松果（球果）。这些球果到底是来自什么树？独特的造型又蕴藏着什么样的秘密？充满祝福象征的球果，却经常得历经苦难才能繁衍落地，如此反差曲折的生长历程，且听林试所植物园组助理研究员陈建帆说分明。

球果大小差很多，大树的小球果形成反差萌

陈建帆平时是埋首研究不善言辞的研究者，球果却是打开话匣子的钥匙。他的研究室柜子里展示著众多球果，一字排开有二十多种，都是他多年调查搜集而来，有的大如手臂，有的小如芝麻。

陈建帆当初为培训志工做主题导览，特地将台湾常见球果分类整理，最大的球果是台湾华山松，最小的球果竟是树形巨大的台湾杉、红桧、台湾扁柏及肖楠。东亚第一高的台湾杉，种子竟只跟芝麻一样大！

平平都是球果，怎么大小差这么多？“这就像不同动物会有高矮胖瘦，不同类群的球果当然也会长得不同。”陈建帆表示，这是自然演化而来的结果。球果是裸子植物数量最多的果实型态之一，台湾约有三十种裸子植物，是全球种类最丰富的区域之一。

松鼠爱吃松果是真的，人吃的松子也是球果种子

落在地上的球果或是种子，也是松鼠和鼯鼠的食物来源之一。陈建帆表示，球果看起来虽不像壳斗科种子一样肥美可口，但也常在森林中看到球果被啃到“只剩一根果轴”。

不只松鼠或是其他野生动物会咬下果鳞后挑出种子来吃，中高海拔的星鸦也会取食华山松种子。陈建帆表示，华山松的种翅不明显，无法靠风力送到岩壁上，而动物的取食极可能是造就了华山松会在陡峭岩石上出现的原因。

“人们吃的松子其实也是球果的种子。”陈建帆说明，常被人食用的松子多来自温带地区广泛种植的红松(Pinus koraiensis)，它的种子较大，含种子粒数也多，特别筛选做为生产“松子”使用。

小小球果内含的种子数量惊人，单就国内红桧及扁柏来说，1942年日人松浦作治郎在太平山取样计算得出，台湾扁柏一年产生79万354粒种子、红桧产生213万5362粒种子，显现裸子植物生命力惊人。

低中高海拔各有千秋，大面积纯林和球果有关

裸子植物分为四大类：松柏门、麻黄门、苏铁门、银杏门，其中松柏是最常见的类群，底下分有七科，最为人所知的是松科、柏科（含杉科）。台湾贵重针叶五木红桧、扁柏、台湾杉、香杉（峦大杉）、台湾肖楠及红豆杉都属于裸子植物。

裸子植物偏好冷凉的生长环境，但不同树种仍各有所好，例如：台湾冷杉、台湾铁杉、台湾云杉喜欢生长在中高海拔（2000米以上）；红桧、台湾扁柏多见于中海拔（1500至2000米）；台东苏铁、台湾穗花杉、罗汉松类则分布于低海拔（500至1500米）。

陈建帆补充，有的裸子植物是广域种，例如台湾二叶松广泛分布于中低海拔。低海拔裸子植物的分布会在阔叶林中，中高海拔地区的裸子植物容易形成大面积纯林，让人一眼望去有“数大便是美”的感觉。会有这样的林相分布，原因就在球果身上。

球果造型独特，繁衍常需历经火劫

球果外型独特，陈建帆说明，典型球果是由层层果鳞交叠而成，果鳞外侧常有苞鳞，果鳞上则有小小的种子，果鳞和种子大小会有段落差，例如：台湾五叶松的果鳞如手指般大，但去除种翅的种子则小如米粒。而种子则带有薄薄的鳞翅，可被风吹动四散。

陈建帆解释，球果成熟后，果鳞会因为环境干燥程度而有开阖，水汽多的时候球果会闭起，环境干燥时则会打开，因此环境干燥时就是球果的繁衍时机。他补充，台湾地处亚热带，温度较高，球果成熟加上环境干燥就会慢慢开裂，开裂后由风进行传播，但若是在温度较低的中高纬度温带国家，球果繁衍有时需要靠“火灾”。

火灾会让球果开裂，帮助种子释出。但为何火灾不会把球果烧光光呢？陈建帆说，因为森林火通常都是地面火，很快就烧过去，因此并不会把球果化为灰烬。

土石流是灾难也是契机，种子长出纯林

球果打开需要干燥甚至火灾，种子的发芽成长则需要空旷的空间，例如台湾二叶松的种子一旦在平坦宽阔的地区降落，就会快速发芽。陈建帆说明，近年在台湾中部进行崩塌地植物更新调查发现，针叶树植物在台湾山林延续生长与更新，可能需要借助崩塌或森林扰动。

陈建帆进一步说明，他观察到云杉、铁杉、冷杉、台湾二叶松所生长的中高海拔，小苗木经常会出现山崩的裸露地上。他推测是因为崩塌或森林扰动，清理出大范围的区域，适合种子顺利萌发与生长。“如果是飘落在林地上，种子即便发芽也很难跟其他林木竞争光线、长得不好，所以在空旷的地区才会快速拓展。”

陈建帆表示，观察下来，相较于壳斗科种子富含淀粉、可在林下生存等待适合快速生长的时机，球果的种子有鳞翅，功能上较近似靠风传播的先驱物种，种子本身较小，随风飘散后落在碎石或是土壤上，发芽后必须快速从土壤快速吸取养分。

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桧木需要开阔环境，扁柏只要有一点空间就能生长

“但如果土壤表面的落叶层太厚，种子发根碰不到土，也很难长大！”陈建帆表示，大面积土石流及山崩可同时清理落叶层，让裸子植物生长更顺利。中兴大学森林系教授曾彦学也曾对云杉林研究发现，树木倒下或是小面积崩塌能够促进森林林相的更新。

需要依赖山崩及土石流的除了云杉，还有红桧。桧木类植物仅存于北美、日本及台湾，红桧被树木学者金平亮三

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2020-12-25 13:16:00