猪抗病育种研究进展

　　高产目标通常导致猪抵抗性降低。同时猪场疾病，特别是病毒性传染病，严重威胁猪的健康。尽管预防接种发挥了重要的防治作用，但未能完全控制和消灭传染病的流行。从长远来看，采用遗传学方法从遗传本质上提高猪对病原的抗性，开展抗病育种具有治本的功效。20世纪30年代，就有学者报道了不同鸡品种对马立克氏病敏感性存在差异，并在随后的一段时期内对猪或其它畜禽抗病有种进行了较为系统的研究，随着免疫学和生物制品学的发展，大部分传染病都通过预防接种得到了有效的控制，使抗病有种受到一定的冷落。80年代以来，随着分子生物学和基因工程技术的发展，为抗病有种提供了新的思路，也使人们重新重视对抗病育种的研究。

　　1抗病力的遗传基础病原体在传染过程中，会遇到3道防御机制，即上皮防御机制、非特异性防御机制和特异性防御机制。当个体受到病原体侵染时，会调动这3方面的防御机制加以抵抗。猪是否发病取决于侵染和防御机能相互作用的结果，防御机能加强的猪便表现出自然抗病力。抗病力按遗传基础的不同可分为特殊抗病力和一般抗病力。特殊抗病力是指猪对某种特定疾病或病原体的抗性，这种抗性主要受一个主基因位点控制，也可程度不同地受其它位点（包括调控子）及环境因素影响。，现有的研究结果表明，特殊抗病力的内在机理在于宿主体内存在或缺少某种子分子或其变体，这种分子有以下作用：

　　①决定异体识别及特异性异体反应在；

　　②决定病原体的特殊附着力；

　　③病原体进人体内后在体内增殖，决定能否导致宿主发病。一般抗病力不限于抗某一种病原体，它受多基因和环境的综合影响，病原体的抗原性差异对一般抗病力影响极小，甚至根本没有影响，这种抗病力体现了机体对疾病的整体防御功能。如鸡的MHC与马立克病、球虫病及罗斯肉瘤等病的抗性和敏感性有关。

　　1.1MHC与抗病性主要组织相容性复合体（MajorHlstocompatibllltycomplex，MHC）是与抗病性和免疫应答密切相关的一组基因群，编码细胞表面特异性蛋白，存在于所有较高等的动物中。MHC编码3类基因，这些基因在常染色体上紧密连锁形成单倍型，呈常染色体共显性遗传。猪的MHC（命名为SLA）位于猪的7号染色体上（Warner，1987），包括1型和Ⅱ型基因，其中1型基因具有极强的多态性。SLA复合体与免疫应答密切相关，ROthS。hild等（1984）证实，美国5个猪种对支气管败血巴氏杆菌的免疫应答处于SLA的控制下。Mallard等（1989）在NIH型猪中发现，SLA基因型dd、dg和SS个体对绵羊红细胞、母鸡蛋白溶菌酶和合成肽（T，G）－A－L是强应答者。在疾病抗性方面，Tissot。等（1989）发现遗传性皮肤恶性黑瘤与SLA复合体有关。Renard等（1985）发现腹泻造成的断奶前死亡率与SLA的单倍型类型有关。此外SLA的不同单倍型对寄生虫的抗性也存在类型差异（Lunney等，1988）。Warner（1991）比较完整地列举了与疾病的联系以及SLA复合体的结合和功能，Lunney等（1998）及Valman等（1998）又对此进行了更新。

　　1.2抗病主基因特殊抗病力由对某种疾病或病原体具体特定抗性的主基因控制，识别此类特定的抗病基因对抗病育种具有重大的意义，不仅可以直接进行主基因选择抗病育种，而且可进一步进行转基因动物的培育。研究得较清楚的是猪大肠杆菌K88和F18受体基因。新生仔猪腹泻是由于K88菌株的细胞表面抗原附着在小肠粘膜上皮细胞表面相应的受体所引起，此菌与受体接合大量增殖，释放肠毒素而导致腹泻，缺乏K88受体的仔猪能抗K88附着，从而能抗腹泻（Sellwood，1975）。K88受体基因定位于猪的13号染色体上（Rothschild,1992），其受体的有无受一对等位基因S与s控制，有受体（S）对无受体（s）完全显性，呈孟德尔遗传。K88阳性猪的频率在世界各国都很高，如澳大利亚K88阳性猪占所研究的大白和长白猪群体的88％（Sondgrasss等1981），而中国地方猪K88受体频率非常低，具有天然的抗病性（Chappuls，1984）．Bertschinser（1983）发现断奶前后的仔猪水肿病是F18菌株与细胞表面受体结合释放肠毒素而引起的，缺乏F18正常受体的仔猪能抗腹泻和水肿病。F18受体基因定位于猪的6号染色体，并与血型抑制因子S、红细胞酶系统及氟烷基因紧密连锁，表达为能与F18粘附素结合的受体基因为敏感性基因，呈显性遗传，反之则为抗性基因，即隐性遗传（Vogeli等，1992）。Vogeli（1997）又用候选基因法和连锁分析法研究了定位于6qll区段的a（1．2）盐藻糖基转移酶基因FUTI与FUTZ可作为控制F18粘附的1个候选基因。除此以外与抗病性有关的主基因和定位于13q31区段的E．COltF4受体基因，也与猪的腹泻有关。

　　1．3抗病力、免疫应答与生产性状的关系抗病力、免疫应答能力和生产性能之间关系的实验证据还很缺乏，结果也不一。Vander等（1983）对高生产率的选择提高了对马立克氏病的易感性，Lamont等（1989）却发现马立克氏病和产蛋性能间的关系呈负相关。在猪中，Meeker等（1987）发现生长率与接种了支气管败血巴氏杆菌商品疫苗或伪狂犬病毒疫苗后的免疫应答呈负相关；具有肠道K88受体的猪生长较快，饲料利用率较优（Edfors等，1986）。猪的SLA与多种生产性状均有连锁（Warne等，1991；Lunney，等1998），这些结果同猪的SLA与生长、背源和繁殖性状间的联系多呈正相关，所以SLA基因应该是今后抗病育种的首选基因。Mallard等（1998）在经过8代选择形成的猪高免疫应答（H系）和低免疫应答（L系）品系中发现H系比L系早10d达到上市体重。